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所有細菌的表面均具有一層稱為細胞壁(cell wall)的結(jié)構(gòu),位于細菌細胞最外層,包在細胞膜周圍,是一種膜狀結(jié)構(gòu),組成成分較復(fù)雜,并隨不同細菌而異。但其主要組分是肽聚糖( peptidoglycan)(又稱粘肽、糖肽﹑胞壁質(zhì)),肽聚糖的存在提供了細菌細胞壁的強度,具有機械性保護意義。革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌尚各有特殊成分。革蘭氏陽性菌的肽聚糖由聚糖骨架、四肽側(cè)鏈和五肽交聯(lián)橋三部分組成(圖1);
革蘭氏陰性菌者僅由肽聚糖和四肽側(cè)鏈兩部分組成(圖2)。
革蘭氏陽性菌細胞壁的結(jié)構(gòu)與組成
革蘭氏陽性菌細胞壁較厚(20 ~80nm),除含有15~50層肽聚糖結(jié)構(gòu)外,尚有許多特殊組分磷璧酸( teichoic acid)(圖3)。
某些革蘭氏陽性菌細胞壁表面尚有一些特殊的表面蛋白質(zhì)組分,如A群鏈球菌的M蛋白,金黃色葡萄球菌的A蛋白等。
革蘭氏陽性菌細胞壁的結(jié)構(gòu)與組成
革蘭氏陰性菌的細胞壁較薄(10 ~ 15nm),但結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜,革蘭氏陰性菌除含有1~2層的肽聚糖的外側(cè)還含有一層稱為外膜(outer membrane)的“單位膜"結(jié)構(gòu)(圖4)。外膜由脂質(zhì)雙層(磷脂)脂蛋白和脂多糖三部分組成,脂蛋白使脂質(zhì)雙層聯(lián)結(jié)在肽聚糖層上。由脂質(zhì)雙層向細胞外表伸出的部分即為脂多糖(LPS)。
脂多糖包括類脂A或稱脂質(zhì)A、核心多糖和特異多糖三個組成部分,習(xí)慣上將革蘭氏陰性菌細胞壁中的脂多糖分子作為一個整體稱為細菌內(nèi)毒素。
應(yīng)用現(xiàn)代分子生物學(xué)方法,可以將細菌外膜完整地從細胞璧中抽取出來,而不受細菌其他結(jié)構(gòu)及成分的影響。與細胞膜比較,外膜中所含的蛋白質(zhì)種類甚少,但存在的總量卻很高。外膜所含有磷脂種類亦很少,其中以磷脂酰乙醇胺為主。某些野型細菌(如鼠傷寒沙門氏菌)外膜中所含有磷脂量極少,甚至不足以組成外膜的一個單層。另一方面,外膜中含有一種特征性的成分即內(nèi)毒素,每個菌細胞所含的內(nèi)毒素分子數(shù)可達2.5×106,這些分子全部分布于外膜的外葉中,約占外膜總表面積的45%(圖5)。
應(yīng)當指出的是,不同種屬的細菌,它們外膜的化學(xué)組成可有不同.某些粗糙型突變株細菌外膜中的磷脂含量很高,而蛋白質(zhì)成分極低,但內(nèi)毒素分子數(shù)目卻基本保持恒定。